Glioxylatzykluseigenschaften, Reaktionen, Regulierung, Funktionen

Er Glioxylatzyklus Es ist ein metabolischer Weg, der in Pflanzen, in einigen Mikroorganismen und bei Wirbellosentieren (in allen Wirbeltieren fehlt) vorhanden ist, durch die diese Organismen Fette in Kohlenhydrate (Zucker) umwandeln können.

Diese Route wurde 1957 entdeckt, während Kornberg, Krebs und Beevers versuchten, zu klären, wie Bakterien wie Bakterien wie Escherichia coli Sie könnten in Gegenwart von Acetat als einzige Kohlenstoffquelle wachsen und wie die Sämlinge in der Keimung des Tártago (ricinus communis) Sie konnten die Fette in Kohlenhydrate verwandeln.

Glioxilatzyklusschema (Quelle: Agrotman [CC BY-SA 3.0 (https: // creativecommons.Org/lizenzen/by-sa/3.0)] über Wikimedia Commons)

Die Studien dieser drei Forscher führten zur Entdeckung zweier Enzyme.

Das so produzierte Succinat wird durch den Tricarbonsäurezyklus in Malato umgewandelt, um später durch Gluconeogenese zur Glukoseproduktion verwendet zu werden.

Diese Route tritt in Pflanzen in speziellen Organellen auf, die als Glioxisomen bezeichnet werden, und ist für das Überleben von Sämlingen in den frühen Stadien der Keimung unerlässlich.

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Eigenschaften

Die Glioxylatroute kann als "Modifikation" des Krebszyklus in Betracht gezogen werden von zwei Kohlenstoffen.

Dieses Merkmal des Glioxylatzyklus wurde als Form beschrieben, die einige Organismen den Verlust von Kohlenstoffatomen in Form von Kohlendioxid vermeiden müssen, die den Krebszyklus identifiziert.

In Pflanzen tritt der Glioxylatzyklus in einigen zytosolischen Organellen auf, die von einer einfachen Membran umgeben sind, die als Glyxisomen bekannt ist. In anderen Organismen wie Hefen und Algen tritt dieser Weg im Cytosol auf.

Glioxisome ähneln strukturell wie Peroxisomen (einige Autoren betrachten sie als „spezialisierte Peroxisomen“), andere Organellen, die für die β-Oxidation von Fettsäuren zuständig sind.

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Im Inneren werden Fettsäuren oxidiert, um Acetyl-CoA zu produzieren, was anschließend in Verbindungen von vier Kohlenstoffatomen kondensiert wird. Diese Verbindungen werden selektiv in die Mitochondrien transportiert, wo sie in Malato umgewandelt oder zum Cytosol transportiert werden, um in den gluconeogenen Weg zu gelangen (Synthese von Glucose).

Enzyme, die zwischen dem Glioxylatweg und dem Tricarbonsäurezyklus geteilt werden, existieren in Mitochondrien und Glioxisom als Isoenzyme, was bedeutet, dass beide Routen mehr oder weniger unabhängig voneinander unabhängig voneinander funktionieren.

Glioxisomen Auftreten

Glioxisomen sind nicht dauerhaft in Pflanzengeweben vorhanden. Sie sind besonders bei der Keimung von Oleaginous -Samen reichlich vorhand.

In voll entwickelten Pflanzen ist ihre Teilnahme am Fettstoffwechsel nicht so wichtig, da Zucker hauptsächlich durch Photosynthese erhalten werden.

Reaktionen

Acetat vom Abbau von Fettsäuren wirkt als reichhaltiger Energie und als Quelle für Phosphoenolpyruvat für die Glucosesynthese durch Gluconeogenese. Der Prozess erfolgt wie folgt:

Glioxilatzyklusschritte

1- Die Glioxylatroute, ähnlich dem des Krebszyklus, beginnt mit der Kondensation eines Acetyl-CoA.

2- Aconitosa-Enzym konvertiert dieses Citrat in Isocitrate.

3-isocitrato wird als Substrat des LIASAA-Isocitrat-Enzyms zur Bildung von Succinat-Verbindungen und Glioxylat verwendet.

Molekulare Struktur des Liasa -Isocitrat -Enzyms (Quelle: Vrabiochemhw [CC0] über Wikimedia Commons)

4- Das Glioxylat wird vom Malato Syntasa-Enzym genommen, um durch seine Kondensation mit einem zweiten Acetyl-CoA-Molekül das Böse zu produzieren.

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5- Der Böse wird durch die böse Dehydrogenase in Oxalacetat umgewandelt und die Verbindung kann als Vorläufer für den gluconeogenen Weg dienen oder mit einer anderen Acetyl-CoA kondensiert, um den Zyklus erneut neu zu starten.

6- Das erzeugte Succinat kann auch in Fumarat und dieses in Malato umgewandelt werden, was mehr Oxalacetatmoleküle für die Glukosebildung liefert. Andernfalls kann dieses Molekül auch in die Mitochondrien exportiert werden, um im Krebszyklus zu arbeiten.

Oxalacetat tritt in den gluconeogenen Weg für die Glukoseproduktion durch seine Umwandlung in Phosphoenolpiruvat ein.

Verordnung

Da die Zyklen von Glioxylat und Tricarbonsäuren zahlreiche Vermittler miteinander haben, gibt es eine koordinierte Regulation zwischen den beiden.

Darüber hinaus ist es notwendig, dass es Kontrollmechanismen gibt, da die Synthese von Glukose und anderen Hexosen aus Acetyl-CoA (aus Fettabbau) die Teilnahme von mindestens vier Routen impliziert:

- Β-Oxidation von Fettsäuren, die die Acetyl-CoA-Moleküle erzeugen, die sowohl für den Krebszyklus als auch in Pflanzen erforderlich sind.

- Der Glioxylatzyklus, der auch in Glioxisomen auftritt und, wie bereits erwähnt, Vermittler wie Succinat, Böse und Oxalacetat erzeugt.

- Der Krebszyklus, der in den Mitochondrien stattfindet und in dem auch die Vermittler auftreten, Böse und Oxalacetat vorkommen.

- Glukoneogenese, die in Cytosol auftritt und die Verwendung von Oxalacetat in Phosphoenolpyruvat umgewandelt hat, um Glucose zu synthetisieren.

Der Hauptkontrollpunkt liegt in der Enzym -Isocitrat -Dehydrogenase, deren Regulation eine kovalente Modifikation durch Zugabe oder Entfernung einer Phosphatgruppe impliziert.

Wenn das Enzym phosphoryliert ist, ist es inaktiv, so dass das Isocytrat auf den Glukoseproduktionsweg gerichtet ist.

Funktionen

Für Pflanzen ist der Glioxylatzyklus insbesondere während des Keimungsprozesses von grundlegend.

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Glukose wird als Quelle für die Erlangung von Energie in Form von ATP oder zur Bildung komplexerer Kohlenhydrate mit strukturellen Funktionen verwendet.

In Mikroorganismen

Die Hauptfunktion des Glioxylatzyklus in Mikroorganismen besteht darin, einen "alternativen" Stoffwechselweg zu bieten, damit Mikroorganismen andere Kohlenstoff- und Energiequellen für ihr Wachstum nutzen können.

Dies ist der Fall von Bakterien Escherichia coli, in which, when the levels of some intermediaries of glycolysis and the cytric acid cycle decrease (isocitrate, 3-phosphoglycerate, pyruvate, phosphoenolpyruvate and oxalacetate), the enzyme isocitrate dehydrogenase (which participates in the Krebs cycle) is inhibited and inhibited The isocitrate is gerichtet auf den Weg des Glioxylats.

Wenn diese Route zum Zeitpunkt des Zeitpunkts aktiv ist, das die Bakterien in einem in Acetat reichhaltigen Medium wächst, kann dieser Metaboliten verwendet werden, um Carbonsäuren von vier Kohlenstoffatomen zu synthetisieren.

Für andere Organismen wie Pilze beispielsweise wurde gezeigt, dass die Pathogenität hauptsächlich vom Vorhandensein eines aktiven Glioxylatzyklus abhängt, anscheinend aus metabolischen Gründen.

Verweise

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