Ribulosa-1,5-Biphosphat (RUBP) -Merkmale, Carbolixierung

Der Ribulosa-1,5-Biphosphat, Allgemein abgekürzte Rubp, es ist ein biologisches Molekül, das als Substrat im Calvin -Zyklus der Photosynthese wirkt₂.

In diesem Prozess kann Rubp sauerstoffhaltig oder carboxyliert werden, was der Synthese von Hexosen weicht und mehrere Reaktionen auf seine eigene Regeneration überschreitet (Recycling). Die Carboxylierung und Oxidation des RUBP wird aus demselben Enzym hergestellt: Ribulosa-1,5-Biphosphat-Carboxylase/Oxygenase (Rubisco oder Rubisco). Bei der Regeneration dieses Moleküls, ribus-5-Phosphat-Phosphorylierung, tritt durch das Phosphoriblochinase-Enzym auf.

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Eigenschaften

Rubp ist ein Molekül vom Typ Celtopentosa. Diese Monosaccharide sind, wie der Name schon sagt.

Wie in den meisten Ketosas befindet sich die Carbonylgruppe in C2, während in C3- und C4 -Karbonen Hydroxylgruppen sind. Rubp ist ein Derivat der Ribulosa, wo C1- und C5 -Kohlenstoffe auch Hydroxylgruppen haben. In der RUBP werden diese Kohlenstoffe (C1 und C5) durch zwei Phosphatgruppen aktiviert, die sich an den jeweiligen Stellen befinden.

Rubp -Carboxylierung

In der ersten Stufe des Calvin-Zyklus erzeugt ein Enzym namens Phosphorribuchinase eine Phosphorylierung von Ribulosa-5-Phosphat, um Rubp zu erzeugen. Anschließend tritt eine Carboxylierung durch Wirkung des Enzyms Rubisco auf.

In der Rubp -Carboxylierung fungiert es als Akzeptor von CO₂, Zusammen mit diesem Molekül bildet zwei Moleküle von 3-phosphoglycerate (3pg). Während dieser Reaktion wird ein Endiolat -Vermittler gebildet, indem das C3 -Kohlenstoffproton des RUBP genommen wird.

Endiolat erzeugt einen nucleophilen Angriff auf co₂ Bildung einer β-Oxo-Säure, die schnell von H angegriffen wird₂Oder in seinem C3 -Kohlenstoff. Das Produkt dieses Angriffs unterliegt einer Reaktion, die einem aldolischen Bruch sehr ähnlich ist und zwei 3pg -Moleküle erzeugt, von denen einer Kohlenstoff aus dem CO trägt₂.

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Das Rubisco -Enzym, das diese Reaktion ausführt, ist ein großes Enzym, das aus acht gleichen Untereinheiten besteht. Dieses Enzym gilt als eines der am häufigsten vorkommenden Proteine ​​auf der Erde und entspricht ungefähr 15% der Gesamtproteine ​​in Chloroplasten.

Wie der Name schon sagt (ribusbiphosphat carboxylase/oxygenase), kann das Rubiscing sowohl die Carboxylierung als auch die Oxidation des Rubps katalysieren, was in der Lage ist, so viel mit CO zu reagieren₂ Wie bei O₂.

Rubp in der Glukosebildung

In grünen Pflanzen erzeugt die Photosynthese ATP und NADPH in der Lichtphase. Diese Moleküle werden verwendet, um die Reduktion von CO durchzuführen₂ und bilden reduzierte Produkte wie Kohlenhydrate, meistens Stärke und Cellulose.

Wie bereits erwähnt, erfolgt in der dunklen Phase der Photosynthese die Aufteilung von Rubp durch Rubiscos Wirkung mit einem Verhältnis von zwei 3pg -Molekülen, die von jeder RUBP gebildet werden. Wenn sechs Runden des Calvin -Zyklus abgeschlossen sind, tritt die Bildung einer Hexose (z. B. Glucose) auf.

In den sechs Runden dieses Zyklus haben sechs CO -Moleküle₂ Sie reagieren mit sechs Rubp, um 12 3pg -Moleküle zu bilden. Diese Moleküle werden in 12 bpg (1,3-bifosphoglycerin) und dann in 12 Lücken umgewandelt.

Von diesen 12 Lückenmolekülen werden fünf zu DHAP isomerisiert, von denen drei mit drei weiteren Lückenmolekülen reagieren, um drei Fructose-1,6-Biphosphat zu bilden. Letztere werden durch Wirkung des Hexosadifosphatase-Enzyms in Fructose-6-Phosphat (F6P) paradiliert.

Schließlich wandelt ein Isomase-Glucosophosphat einen der drei F6P-Moleküle in Glucose-6-Phosphat um₂.

Rubp -Regeneration

Auf der zuvor beschriebenen Route können die gebildeten Lückenmoleküle auf die Bildung einer Hexose oder auf die RUBP -Regeneration gerichtet werden. Für jede Rückkehr der dunklen Phase der Photosynthese reagiert ein Rubp -Molekül mit einem von CO₂ Endlich einen Rubp zu regenerieren.

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Wie im vorherigen Abschnitt beschrieben, werden für jeweils sechs Runden des Calvin -Zyklus 12 Lückenmoleküle gebildet, von denen acht an der Bildung einer Hexose beteiligt sind und vier für die Regeneration von Rubp zur Verfügung stehen.

Zwei dieser vier Lücken reagieren mit zwei F6P, um eine Transketolase zu Wirkung zu bilden, um zwei Xylulous und zwei Erythros zu bilden. Letztere binden an zwei DHAP-Moleküle, um zwei Kohlenhydrate von sieben Kohlenstoffen zu produzieren.

Die Sedoheptulosa-1,7-Biphosphat werden paradosphoryliert und reagieren dann mit den letzten beiden Lücken und bilden zwei xylulous und zwei Ribose-5-phosphat. Letztere werden zu Ribulosa-5-Phosphat isomerisiert. Andererseits werden das Xylulous durch die Wirkung einer Epicherase in vier weitere ribusreiche verwandelt.

Schließlich werden die sechs gebildeten sechs Ribular-5-Phosphat durch Phosphorriblochinase phosphoryliert, um sechs Rubp zu erzeugen.

Rubp kann sauerstoffhaltig sein

Die Photorer inspiriert ist ein „leichter“ Atemprozess, der neben der Photosynthese auftritt, in C3 -Pflanzen sehr aktiv ist und in C4 -Pflanzen fast nicht vorhanden ist. Während dieses Prozesses sind Rubp -Moleküle nicht verringert, daher tritt keine Hexose -Biosynthese auf.

Rubisco übt seine Oxygenase -Aktivität in diesem Prozess aus. Dieses Enzym hat eine geringe Affinität zu CO₂, Neben dem in Zellen vorhandenen molekularen Sauerstoff hemmt.

Aus diesem Grund, Wenn die Sauerstoffzellkonzentrationen größer sind als die von CO₂, Der Photorerspirationsprozess kann die Carboxylierung der RUBP durch CO überwinden₂. In der Mitte des Jahrhunderts wurde dies durch Beobachtung demonstriert, dass die erleuchteten Pflanzen festgelegt sind oder₂ und veröffentlicht co₂.

In der Photorenspiration reagiert der Rubp mit oder₂ Durch die Wirkung des Rubisco, der einen enfiolatischen Vermittler bildet, der 3PG und Phosphoglycat erzeugt. Letzteres wird durch die Wirkung einer Phosphatase hydrolysiert, wodurch Glykolat verursacht wird, das anschließend durch eine Reihe von Reaktionen oxidiert wird₂.

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Mechanismen zur Vermeidung von Rubp -Sauerstoffversorgung

Photorerspiration ist ein Mechanismus, der den Prozess der Photosynthese beeinträchtigt, der einen Teil seiner Arbeit rückgängig macht, indem er Co veröffentlichen₂ und verwenden Sie die notwendigen Substrate für die Herstellung von HexoSes, wodurch die Wachstumsrate der Pflanzen verringert wird.

Einige Pflanzen haben es geschafft, die negativen Auswirkungen der RUBP -Sauerstoffversorgung zu vermeiden. In C4 -Pflanzen zum Beispiel den vorherigen Satz von CO₂, Das Gleiche in photosynthetischen Zellen zu konzentrieren.

In dieser Art von Pflanzen die co₂ Es ist in den mesophilen Zellen fix₂ Das tritt schließlich in den Calvin -Zyklus ein.

CAM -Pflanzen dagegen trennen die Befestigung des CO₂ Und der Calvin -Zyklus rechtzeitig, dh sie führen die Sammlung des CO durch₂ Nachts durch die Eröffnung seiner Stammer, die sie durch den Stoffwechsel der Crasulaceous -Säure (CAM) durch die Synthese des Bösen speichert.

Wie in C4 -Pflanzen geht der Böse an die Verpackungszellen des Strahls, um den CO freizusetzen₂.

Verweise

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