Tilacoid
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- Said Ganzmann
Tilacoid in einem Chloroplasten Was sind Tilacoiden?
Der Tilacoid Sie sind Kompartimente in Form von flachen Beuteln in Chloroplasten in Pflanzenzellen, in Cyanobakterien und Algen. Sie sind normalerweise in einer Struktur organisiert, die als Grana -Plural bezeichnet wird Körnchen- und sehen aus wie ein Stapel Münzen.
Tilacoide gelten als das dritte Chloroplasten -Membransystem, abgesehen von der inneren und äußeren Membran dieser Organelle. Die Membran dieser Struktur trennt sich im Tilacoid des Chloroplastenstromas und verfügt über eine Reihe von Pigmenten und Proteinen, die an Stoffwechselwegen beteiligt sind.
In Tilacoiden gibt es wesentliche biochemische Reaktionen auf die Photosynthese, bei dem Pflanzen Sonnenlicht einnehmen und in Kohlenhydrate verwandeln. Insbesondere haben sie die notwendigen Maschinen, die an ihrer Membran verankert sind, um die Sonneneinstrahlung abhängig zu machen, in der das Licht gefangen und in Energie (ATP) und NADPH umgewandelt wird.
Eigenschaften von Tilacoiden
- Tilacoide sind ein internes dreidimensionales Membransystem von Chloroplasten. Voll reife Chloroplasten haben 40 bis 60 Grana gestapelt, mit einem Durchmesser zwischen 0,3 und 0,6 µm.
- Die Anzahl der Tilacoiden, die die Granas ausmachen.
- Stapelte Tilacoide sind miteinander verbunden und bilden ein kontinuierliches Kompartiment innerhalb von Chloroplasten. Das Innere des Tilacoids ist ein ziemlich geräumiges Kompartiment der wässrigen Natur.
- Die Tilacoid -Membran ist für die Photosynthese unverzichtbar, da die erste Stufe des Prozesses dort stattfindet.
Tilacoid -Struktur
Tilacoide sind die Strukturen, die in einem völlig ausgereiften Chloroplasten dominieren. Wenn im traditionellen optischen Mikroskop ein Chloroplasten angezeigt wird, können Körnernspezies beobachtet werden.
Dies sind Tilacoid -Stapel; Daher wurden die ersten Beobachter dieser Strukturen als "Grana" bezeichnet.
Mit Hilfe des elektronischen Mikroskops konnte das Bild erweitert werden und es wurde der Schluss gezogen, dass die Art dieser Körner wirklich gestapelt war.
Die Bildung und Struktur der Tilacoidmembran hängt von der Bildung von Chloroplasten aus einem noch nicht differenzierten Plastidium ab, das als Protoplastidio bekannt ist. Das Vorhandensein von Licht stimuliert die Umwandlung in Chloroplasten und anschließend die Bildung von gestapelten Tilacoiden.
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In Chloroplasten und Cyanobakterien steht die Tilacoid -Membran nicht mit der internen Plasmamembranabschnitt in Kontakt. Die Tilacoid -Membranbildung beginnt jedoch mit der Invagination der inneren Membran.
In Cyanobakterien und in bestimmten Algenarten werden Tilacoiden durch eine einzige Lamellenschicht gebildet. Im Gegensatz dazu gibt es ein komplexeres System in ausgereiften Chloroplasten.
In dieser letzten Gruppe können Sie zwei wesentliche Teile unterscheiden: die Grana und die Stroma Lamella. Der erste besteht aus kleinen gestapelten Alben und der zweite ist dafür verantwortlich, diese Stapel miteinander zu verbinden und eine Struktur zu bilden, die fortgesetzt wird: Das Lumen des Tilacoids.
Lipidzusammensetzung der Membran
Die Lipide, aus denen die Membran besteht. Diese Galactolipiden haben hoch ungesättigte Ketten, typisch für Tilacoide.
In ähnlicher Weise enthält die Tilacoid -Membran Lipide wie Phosphatidylglycerin in geringerem Verhältnis. Die erwähnten Lipide sind in beiden Schichten der Membran nicht homogen verteilt; Es gibt einen gewissen Grad an Asymmetrie, der zur Funktionsweise der Struktur beitragen scheint.
Membranproteinzusammensetzung
Photosystems I und II sind die dominanten Proteinkomponenten in dieser Membran. Sie sind mit dem Cytochrom B -Komplex verbunden6F und ATP -Synthetase.
Es wurde festgestellt. Das heißt, es gibt eine physische Trennung zwischen beiden Photosystemen.
Diese Komplexe umfassen umfassende Membranproteine, periphere Proteine, Cofaktoren und eine Vielzahl von Pigmenten.
Tilacoid Lumes
Das Innere des Tilacoids besteht aus einer wässrigen und dicken Substanz, deren Zusammensetzung sich von der des Stromas unterscheidet. Nehmen Sie an der Photophosphorylierung teil und speichern die Protonen, die die Protonenmotorkraft für die ATP-Synthese erzeugen. In diesem Prozess kann der pH -Wert von Lumen 4 erreichen.
Im Lummen Proteom des Modellorganismus Thalian arabidopsis Es wurden mehr als 80 Proteine identifiziert, aber ihre Funktionen wurden nicht vollständig aufgeklärt.
Lumenproteine sind an der Regulation der Tilacoid -Biogenese sowie an der Aktivität und dem Austausch der Proteine beteiligt.
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Der Prozess der Photosynthese, das für Gemüse von entscheidender Bedeutung ist, beginnt in Tilacoiden. Die Membran, die sie mit dem Chloroplasten -Strom begrenzt.
Photosynthesestufen
Die Photosynthese kann in zwei große Stufen unterteilt werden: Lichtreaktionen und dunkle Reaktionen.
Wie der Name schon sagt, können die Reaktionen, die zur ersten Gruppe gehören. Beachten Sie, dass es nicht erforderlich ist, dass die Umgebung "dunkel" ist, sondern nur unabhängig von Licht.
Die erste Gruppe von Reaktionen, das "Licht", tritt im Tilacoid auf und kann wie folgt zusammengefasst werden: Licht + Chlorophyll + 12 h2O + 12 NADP+ + 18 ADP + 18 pYo à 6 o2 + 12 NADPH + 18 ATP.
Die zweite Gruppe von Reaktionen tritt im Stroma des Chloroplasts auf und nimmt den ATP und das NADPH in der ersten Stufe synthetisiert, um Kohlenstoffkohlenstoff auf Glukose zu reduzieren (C6H12ENTWEDER6). Die zweite Stufe kann zusammengefasst werden in: 12 NADPH + 18 ATP + 6 CO2 à c6H12ENTWEDER6 + 12 NADP+ + 18 ADP + 18 pYo + 6 h2ENTWEDER.
Licht -abhängiges Stadium
Die Lichtreaktionen umfassen eine Reihe von Strukturen.
Es gibt zwei Arten von Photosystem: Der erste hat einen maximalen Lichtabsorptionspeak von 700 Nanometern und ist als P bekannt700, Während die zweite P genannt wird680. Beide sind in die Tilacoid -Membran integriert.
Der Prozess beginnt, wenn eines der Pigmente ein Photon absorbiert und dieser "springende" zu anderen Pigmenten. Wenn ein Chlorophyllmolekül Licht absorbiert, nimmt ein Elektronen und ein anderes Molekül es ab. Das Molekül, das das Elektron verloren hat, ist jetzt oxidiert und hat eine negative Belastung.
Die p680 Fang Lichtenergie von Chlorophyll a. In diesem Photosystem wird ein Elektron in ein mehr Energiesystem zu einem primären Elektronenakzeptor geworfen.
Dieses Elektron fällt in Photosystem I, durch die Elektronenförderkette. Dieses System zur Oxidations- und Reduktionsreaktionen ist für die Übertragung von Protonen und Elektronen von einem Molekül auf ein anderes verantwortlich.
Kann Ihnen dienen: LymphoblastenMit anderen Worten, es gibt einen Elektronenstrom von Wasser zu Photosystem II, zu Photosystem I und Nadph.
Photophosphorylierung
Ein Teil der von diesem Reaktionssystem erzeugten Protonen befindet sich im Tilacoid (auch als Tilacoid Luz bezeichnet), was einen chemischen Gradienten erzeugt.
Die Protonen bewegen sich vom Tilacoidraum zum Stroma, was dem elektrochemischen Gradienten positiv ist; Das heißt, sie verlassen das Tilacoid.
Der Durchgang von Protonen ist jedoch nirgendwo in der Membran, sie müssen dies durch ein komplexes enzymatisches System namens ATP -Synthesase tun.
Diese Protonenbewegung in Richtung Strom. Die ATP -Synthese unter Verwendung von Licht wird als Photophosphorylierung bezeichnet.
Diese genannten Stadien treten gleichzeitig auf: Photosystem II Chlorophyll verliert ein Elektron und muss es durch ein Elektron aus dem Bruch eines Wassermoleküls ersetzen; Das Photosystem, das ich Licht fange, oxidiert und startet ein Elektron, das von NADP gefangen wird+.
Das verlorene Elektron des Photosystems I wird durch das Ergebnis von Photosystem II ersetzt. Diese Verbindungen werden in den nachfolgenden Kohlenstofffixierungsreaktionen im Calvin -Zyklus verwendet.
Evolution
Die Entwicklung der Photosynthese als Sauerstoff -liberatierender Prozess ermöglichte das Leben, wie wir es kennen.
Es wird vorgeschlagen, dass die Photosynthese vor einigen Milliarden von Jahren im Vorfahren entwickelt wurde, der die aktuellen Cyanobakterien basierte.
Es wird vorgeschlagen, dass die Entwicklung der Photosynthese von zwei unverzichtbaren Ereignissen begleitet wurde: die Erstellung von Photosystem P680 und die Entstehung eines internen Membranensystems ohne Verbindung mit der Zellmembran.
Es gibt ein essentielles VIPP1 -Protein zur Bildung von Tilacoides. In der Tat ist dieses Protein in Pflanzen, Algen und Cyanobakterien vorhanden, aber in Bakterien, die eine anoxische Photosynthese durchführen.
Es wird angenommen, dass dieses Gen aus der Gen -Duplikation im möglichen Vorfahren von Cyanobakterien stammen könnte. Es gibt nur einen Cyanobakterienfall, der in der Lage ist, Sauerstoff -Photosynthese durchzuführen und keine Tilacoides aufweist: die Spezies Gloeobacter Violaceus.